Биоморфология мышц коленного сустава некоторых дятлообразных - Piciformes

Биоморфология систем и органов животных организмов, не смотря на многовековой период изучения и наличие большого количества публикаций, остается далеко не изученной.[4]

Для биоморфологии особое значение имеет изучение эволюции как процесса смены адаптаций системы органов в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды, представляющего в ряде аспектов невоспроизводимый в лабораторных условиях длительный естественный эксперимент, результаты которого крайне важны для установления адаптационных возможностей организма под влиянием факторов среды обитания. [1-3]

На сегодняшний день накоплено достаточно большое количество сведений по биоморфологии задней конечности дятлов [5-13], но можно с увереностью сказать, что лишь в немногих из них присутствует качественное анатомическое описание и биоморфологический анализ мышечной системы коленного сустава. 

Хотелось бы отметить работу Штольпе [14] в которой автор показал, что сила тяжести стремится разогнуть суставы, и, таким образом, у дятлов оказываются развиты мышцы, сгибающие заднюю конечность. Но увы в этих работах не приделено внимания биоморфологическим исследованиям особенностей становления плотной взаимосвязи между формой, структурой и функциями мышечно-скелетной системы.

Материалы и методы

Объектом наших исследований были фиксированные 10%-м раствором формалина тазовые конечности трупов птиц отряда дятлообразных: тукан токо – Ramphastos toco и большой пестрый дятел – Dendrocopos majori. Во время исследований применяли метод макроскопического препарирования мышц коленного сустава с помощью которого устанавливали точки фиксации, степень дифференциации, наличие или отсутствие перистой структуры мышечных волокон. Для определения степени развития мышц и мышечных групп каждую мышцу взвешивали. Названия мышц поданы в соответствии с Nomina Anatomica Avium [15].

Результаты исследования

Упуская воздействие мышц на тазобедренный сустав, мы условно разделили мышцы на сгибатели и разгибатели коленного сустава. К сгибателям относятся такие, как подвздошно-малоберцовая мышца, латеральный и медиальный сгибатели большеберцовой кости, лобково-седалищно-бедренная мышца. К разгибателям относятся краниальная подвздошно-большеберцовая мышца, комплекс бедренно-большеберцовых мышц и латеральная подвздошно-большеберцовая мышца, выявлена нами лишь у пестрого дятла.

Рис.1. Мышцы коленного сустава тукана токо (латеральная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – медиальный сгибатель голени; 3 – латеральный сгибатель голени; 4 – средняя бедренно-большеберцовая мышца.

Краниальная подвздошно-большеберцовая мышца у обеих исследованых птиц характеризуется мышечноапоневротическим началом от краниальной части дорсального гребня. У пестрого дятла каудальный край проксимальной части брюшка недифференцирован с краниальным краем проксимального апоневроза латеральной подвздошно-большеберцовой мышцы. Лентовидное мышечное брюшко характеризуется типичной продольноволокнистой структурой, которую продолжает короткий дистальный апоневроз. У тукана токо отмечено более латеральное расположение проксимального отдела мышцы. 

Рис.2. Мышцы коленного сустава тукана токо (латеральная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая 2 – подвздошно-малоберцовая; 3 – латеральный сгибатель голени; 4 – средняя бедренно-большеберцовая

Также заслуживает внимания, хорошо заметное по дистальному отделу, более медиальное расположение брюшка, а также смещение апоневротического окончания к медиальному краю краниального кнемиального гребня. Заканчивается мышца мышечными волокнами, фиксируясь к медиальному краю наколенка.

Латеральная подвздошно-большеберцовая мышца выявлена лишь у большого пестрого дятла и начинается проксимальным апоневрозом от дорсального гребня. Краниальный край проксимального апоневроза не дифференцирован с каудальным краем проксимальной части краниальной подвздошно-большеберцовой мышцы. На уровне большого вертела бедренной кости проксимальный апоневроз переходит в мышечные волокна. Брюшко характеризируется мышечными краниальным и каудальным отделами и апоневротическим средним отделом, не дифференцированным от латеральной поверхности дистальной половины средней бедренно-большеберцовой мышцы. Заканчивается мышца коротким сухожилием, фиксируясь к краниальному и латеральному краям наколенка. Мышца продольноволокнистая.

Рис.3. Мышцы коленного сустава пестрого дятла (латеральная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – латеральная подвздошно-большеберцовая мышца; 3 – проксимальный апоневроз латеральной подвздошно-большеберцовой мышцы.

Подвздошно-малоберцовая мышца начинается мышечными волокнами, от дорсо-латерального подвздошного гребня. Мышечное брюшко треугольной формы с широким проксимальным отделом. В дистальном направлении брюшко сужается, пучки мышечных волокон конвергируют к внутреннему сухожилию его дистального отдела, которое ориентировано от медиальной поверхности в каудо-латеральном направлении, выходя на каудальную или каудо-латеральную поверхность его дистального конца. 

Дистальный апоневроз продолжается в сухожилие, которое проходит через петлю подвздошно-малоберцовой мышцы и оканчивается на каудальной поверхности проксимальной трети малоберцовой кости. 

Средняя бедренно-большеберцовая мышца и у тукана токо и у большого пестрого дятла начинается сухожильем от латеральной поверхности большого вертела, мышечными волокнами от краниальной и сухожильем от медиальной поверхностей проксимальной части бедренной кости. Внутренним апоневрозом мышечное брюшко разделено на кранио-медиальную и латеральную части. Внутренний апоневроз ориентирован внутри брюшка в кранио-медиальном направлении, срастаясь с краниальной поверхностью бедренной кости вдоль её краниального гребня. Гребень располагается почти параллельно продольной оси бедренной кости. От поверхности кости и обоих поверхностей внутреннего апоневроза мышечные волокна проходят к наружному апоневрозу, окружающему мышцу в виде футляра. Латеральная часть более массивна. 

Рис.4. Мышцы коленного сустава тукана токо (медиальная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – внутренняя бедренно-большеберцовая мышца; 3 – медиальный сгибатель голени.

Продолжение наружного апоневротического футляра брюшка в дистальном направлении составляет основную часть сухожилий наколенка, прикрепляющихся к краниальному, медиальному краю наколенка и латеральной поверхности кнемиального гребня тибиотарзуса. Мышца двуперистая с елкообразной структурой мышечных волокон.

Внутренняя бедренно-большеберцовая мышца представлена листовидным мышечным брюшком у обоих видов исследованых дятлообразных. Начинается от медиальной и, частично, каудальной поверхностей проксимальной части бедренной кости. На уровне дистальной части бедренной кости мышечные волокна переходят в сухожилие, которым мышца оканчивается на медиальной поверхности проксимальной части тибиотарзуса вблизи края суставной поверхности. Мышца двуперистая.

Латеральный сгибатель голени у обоих видов исследованых нами дятлообразных представлен двумя частями - тазовой и дополнительной. Тазовая часть начинается мышечными волокнами от каудального отдела дистального края дорсо-латерального подвздошного гребня. Мышечные волокна направлены в кранио-дистальном направлении, прикрепляются к апоневротической прослойке, ориентированной спереди назад к продольной оси брюшка, от противоположной поверхности которого отходят мышечные волокна дополнительной части мышцы. Каудо-дистальный отдел тазовой части недифференцирован с сухожильным окончанием медиального сгибателя голени, которое фиксируется к медиальной поверхности проксимальной трети тибиотарзуса.

Бедренную порцию окончания латерального сгибателя голени образует дополнительная часть, мышечные волокна которой проходят от каудо-латеральной поверхности дистальной трети бедренной кости к апоневротической прослойке, разделяющей тазовую и дополнительную части. И тазовая и дополнительная части мышцы продольноволокнистые.

Медиальный сгибатель голени начинается мышечными волокнами у тукана токо от латеральной поверхности каудальной трети лобковой кости, а у пестрогом дятла от латеральной поверхности среднего отдела седалищной кости. Мышечные волокна направлены кранио-дистально. Волокна брюшка в дистальной своей части переходят в широкое сухожилие недифференцированое с окончанием латерального сгибателя голени, которым мышца фиксируется к медиальной поверхности проксимальной трети тибиотарзуса. Мышца продольноволокнистая.

Рис.5. Мышцы коленного сустава тукана токо (медиальная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – внутренняя бедренно-большеберцовая мышца; 3 – медиальный сгибатель голени.

Лобково-седалищно-бедренная мышца представлена двумя частями - медиальной и латеральной. Латеральная начинается мышечными волокнами от латеральной поверхности дистального края краниальной трети седалищной кости. Волокна проходят внутри брюшка от седалищной кости и медиального апоневроза в кранио-латеральном направлении к каудальной поверхности бедренной кости, где собственно и находится окончание латеральной части.

Медиальная часть начинается мышечными волокнами и небольшим апоневрозом от латеральной поверхности краниальной половины лобковой кости, дистальнее места отхождения латеральной части. Продольноволокнистое брюшко оканчивается мышечными волокнами на каудальной поверхности дистальной половины бедренной кости и недифференцировано с апоневрозом промежуточной порции икроножной мышцы. Обе части продольноволокнистые.

Данные таблицы свидетельствуют о том, что наиболее развитым сгибателем является латеральный сгибатель голени у тукана токо, и медиальный сгибатель голени у большого пестрого дятла. Наименее развитой, среди сгибателей является внутренняя бедренно-большеберцовая мышца у обоих видов. Среди разгибателей коленного сустава наиболее развитой является средняя бедренно-большеберцовая, а наименее развитой - краниальная подвздошно-большеберцовая  мышца соответственно. Также стоит отметить отсутствие латеральной подвздошно-большеберцовой мышцы у тукано токо. Исходя из приведенных в таблице данных можно твердить о том, что её функцию взяла на себя средняя бедренно-большеберцовая мышца.

Анализируя график можно твердить, что мышцы-сгибатели развиты в 1,28 раз больше мышц-разгибателей у большого пестрого дятла и в 1,22 раза у тукана токо. Что объясняется большей необходимостью удержания тазовой конечности в согнутом состоянии у данных видов птиц.

Выводы

1. У исследованных нами представителей дятлообразных степень дифференциации мышц коленного сустава обусловлена шагающе-прыгающим типом бипедальной локомоции, а также биоморфологическими особенностями выполнения статических функций во время вертикального удержания тела на стволах деревьев.
2. Наличие или отсутствие перистости говорит об необходимости усиления или ослабления функции, которую исполняет каждая конкретная мышца. 
3. В разы усиливаются мышцы-сгибатели коленного сустава, противодействующие разгибанию тазовой конечности при подвешивании. В связи с этим, происходит компенсаторное ослабление мышц-разгибателей.

Литература

1. Зеленков Н. В. Задняя конечность и лазание по вертикальным стволам у дятлов / Н. В. Зеленков, Ф. Я. Дзержинский // Зоол. журн. – 2006. – Т.85. – Вып.3. – С. 395 – 410.
2. Зеленков Н. В. Модель эволюции зигодактильной лапы дятлообразных. / Н. В. Зеленков / Тезисы XII Межд. орнит. конф. Северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии». Ставрополь: Изд–во СГУ. – 2006. – С. 219 – 220.
3. Зиновьев А. В. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы дятлообразных (Piciformes): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложение / А. В. Зиновьев / Зоол. журнал. – 2008. – Т.87. – №1. – C. 75-82
4. Мельник О.П Биоморфология мышц коленного сустава тукана-токо - Ramphastus Toco / О. П. Мельник, В. П. Никитов / Научно-технический бюллетень ГНИКИ вет. преп. и корм. добавок. – Львов. – 2012. – Вып.13. – №3-4.
5. Bock W.J. The scansorial foot of woodpeckers, with comments on the evolution of perching and climbing feet in birds / W. J. Bock, W. deW. Miller / Amer. Mus. Novitates. – 1959. – № 1931. – P. 1-45.
6. Burt W.H. Adaptive modifications in the woodpeckers / W. H. Burt / Univ. Californ. Publ. Zool. – 1930. – V.32. – P. 455-524.
7. Goodge W. R. Anatomical evidence for phylogenetic relationships among woodpeckers / W. R. Goodge / The Auk. – 1972. – V. 89. – P. 65-85.
8. Richardson F. Adaptive modifications for tree-trunk foraging in birds / F. Richardson / Univ. Californ. Publ. Zool. – 1942. – V.46. – P. 317-368.
9. Rüger A. Funktionell-anatomische Untersuchungen an Spechten / A. Rüger / Z. wiss. Zool. – 1972 – V.184. – P. 63-163.
10. Schranke H. Physiologisch-anatomische Studien am Füss der Spechte / H. Schranke / J. Ornith. – 1930. – V.78. – P. 308-327. 
11. Schranke H. Ueber die Halluxrudimente bei dreizenigen Spechten / H. Schranke / Ornith. Monatsber. – 1931. – V. 39. – P. 33-37.
12. Spring L. Climbing and pecking adaptations in some North American woodpeckers / L. Spring / Condor. – 1965. – V.67. – P. 457-488.
13. Steinbacher G. Funktionell-anatomische Untersuchungen an Vogelfussen mit Wendezehen und Ruckzehen / G. Steinbacher / J. Ornith. – 1935. – V.83. – P. 214-282.
14. Stolpe M. Physiologisch—anatomische Untersuchungen uber die hinteren Extremitat der Vogel // J. Ornithol. – 1932. – V80. – №2. – P. 161-247.
15. Vanden Berge J. C. Myologia / J. C. Vanden Berge, G. A. Zweers // Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. Cambridge., Massachusetts., Publ. Nutt. On. Club. – 1993. – N.23. – P. 189-247.