Биоморфология систем и органов животных организмов, не смотря на многовековой период изучения и наличие большого количества публикаций, остается далеко не изученной.[4]
Для биоморфологии особое значение имеет изучение эволюции как процесса смены адаптаций системы органов в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды, представляющего в ряде аспектов невоспроизводимый в лабораторных условиях длительный естественный эксперимент, результаты которого крайне важны для установления адаптационных возможностей организма под влиянием факторов среды обитания. [1-3]
На сегодняшний день накоплено достаточно большое количество сведений по биоморфологии задней конечности дятлов [5-13], но можно с увереностью сказать, что лишь в немногих из них присутствует качественное анатомическое описание и биоморфологический анализ мышечной системы коленного сустава.
Хотелось бы отметить работу Штольпе [14] в которой автор показал, что сила тяжести стремится разогнуть суставы, и, таким образом, у дятлов оказываются развиты мышцы, сгибающие заднюю конечность. Но увы в этих работах не приделено внимания биоморфологическим исследованиям особенностей становления плотной взаимосвязи между формой, структурой и функциями мышечно-скелетной системы.
Материалы и методы
Объектом наших исследований были фиксированные 10%-м раствором формалина тазовые конечности трупов птиц отряда дятлообразных: тукан токо – Ramphastos toco и большой пестрый дятел – Dendrocopos majori. Во время исследований применяли метод макроскопического препарирования мышц коленного сустава с помощью которого устанавливали точки фиксации, степень дифференциации, наличие или отсутствие перистой структуры мышечных волокон. Для определения степени развития мышц и мышечных групп каждую мышцу взвешивали. Названия мышц поданы в соответствии с Nomina Anatomica Avium [15].
Результаты исследования
Упуская воздействие мышц на тазобедренный сустав, мы условно разделили мышцы на сгибатели и разгибатели коленного сустава. К сгибателям относятся такие, как подвздошно-малоберцовая мышца, латеральный и медиальный сгибатели большеберцовой кости, лобково-седалищно-бедренная мышца. К разгибателям относятся краниальная подвздошно-большеберцовая мышца, комплекс бедренно-большеберцовых мышц и латеральная подвздошно-большеберцовая мышца, выявлена нами лишь у пестрого дятла.

Рис.1. Мышцы коленного сустава тукана токо (латеральная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – медиальный сгибатель голени; 3 – латеральный сгибатель голени; 4 – средняя бедренно-большеберцовая мышца.
Краниальная подвздошно-большеберцовая мышца у обеих исследованых птиц характеризуется мышечноапоневротическим началом от краниальной части дорсального гребня. У пестрого дятла каудальный край проксимальной части брюшка недифференцирован с краниальным краем проксимального апоневроза латеральной подвздошно-большеберцовой мышцы. Лентовидное мышечное брюшко характеризуется типичной продольноволокнистой структурой, которую продолжает короткий дистальный апоневроз. У тукана токо отмечено более латеральное расположение проксимального отдела мышцы.

Рис.2. Мышцы коленного сустава тукана токо (латеральная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая 2 – подвздошно-малоберцовая; 3 – латеральный сгибатель голени; 4 – средняя бедренно-большеберцовая
Также заслуживает внимания, хорошо заметное по дистальному отделу, более медиальное расположение брюшка, а также смещение апоневротического окончания к медиальному краю краниального кнемиального гребня. Заканчивается мышца мышечными волокнами, фиксируясь к медиальному краю наколенка.
Латеральная подвздошно-большеберцовая мышца выявлена лишь у большого пестрого дятла и начинается проксимальным апоневрозом от дорсального гребня. Краниальный край проксимального апоневроза не дифференцирован с каудальным краем проксимальной части краниальной подвздошно-большеберцовой мышцы. На уровне большого вертела бедренной кости проксимальный апоневроз переходит в мышечные волокна. Брюшко характеризируется мышечными краниальным и каудальным отделами и апоневротическим средним отделом, не дифференцированным от латеральной поверхности дистальной половины средней бедренно-большеберцовой мышцы. Заканчивается мышца коротким сухожилием, фиксируясь к краниальному и латеральному краям наколенка. Мышца продольноволокнистая.

Рис.3. Мышцы коленного сустава пестрого дятла (латеральная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – латеральная подвздошно-большеберцовая мышца; 3 – проксимальный апоневроз латеральной подвздошно-большеберцовой мышцы.
Подвздошно-малоберцовая мышца начинается мышечными волокнами, от дорсо-латерального подвздошного гребня. Мышечное брюшко треугольной формы с широким проксимальным отделом. В дистальном направлении брюшко сужается, пучки мышечных волокон конвергируют к внутреннему сухожилию его дистального отдела, которое ориентировано от медиальной поверхности в каудо-латеральном направлении, выходя на каудальную или каудо-латеральную поверхность его дистального конца.
Дистальный апоневроз продолжается в сухожилие, которое проходит через петлю подвздошно-малоберцовой мышцы и оканчивается на каудальной поверхности проксимальной трети малоберцовой кости.
Средняя бедренно-большеберцовая мышца и у тукана токо и у большого пестрого дятла начинается сухожильем от латеральной поверхности большого вертела, мышечными волокнами от краниальной и сухожильем от медиальной поверхностей проксимальной части бедренной кости. Внутренним апоневрозом мышечное брюшко разделено на кранио-медиальную и латеральную части. Внутренний апоневроз ориентирован внутри брюшка в кранио-медиальном направлении, срастаясь с краниальной поверхностью бедренной кости вдоль её краниального гребня. Гребень располагается почти параллельно продольной оси бедренной кости. От поверхности кости и обоих поверхностей внутреннего апоневроза мышечные волокна проходят к наружному апоневрозу, окружающему мышцу в виде футляра. Латеральная часть более массивна.

Рис.4. Мышцы коленного сустава тукана токо (медиальная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – внутренняя бедренно-большеберцовая мышца; 3 – медиальный сгибатель голени.
Продолжение наружного апоневротического футляра брюшка в дистальном направлении составляет основную часть сухожилий наколенка, прикрепляющихся к краниальному, медиальному краю наколенка и латеральной поверхности кнемиального гребня тибиотарзуса. Мышца двуперистая с елкообразной структурой мышечных волокон.
Внутренняя бедренно-большеберцовая мышца представлена листовидным мышечным брюшком у обоих видов исследованых дятлообразных. Начинается от медиальной и, частично, каудальной поверхностей проксимальной части бедренной кости. На уровне дистальной части бедренной кости мышечные волокна переходят в сухожилие, которым мышца оканчивается на медиальной поверхности проксимальной части тибиотарзуса вблизи края суставной поверхности. Мышца двуперистая.
Латеральный сгибатель голени у обоих видов исследованых нами дятлообразных представлен двумя частями - тазовой и дополнительной. Тазовая часть начинается мышечными волокнами от каудального отдела дистального края дорсо-латерального подвздошного гребня. Мышечные волокна направлены в кранио-дистальном направлении, прикрепляются к апоневротической прослойке, ориентированной спереди назад к продольной оси брюшка, от противоположной поверхности которого отходят мышечные волокна дополнительной части мышцы. Каудо-дистальный отдел тазовой части недифференцирован с сухожильным окончанием медиального сгибателя голени, которое фиксируется к медиальной поверхности проксимальной трети тибиотарзуса.
Бедренную порцию окончания латерального сгибателя голени образует дополнительная часть, мышечные волокна которой проходят от каудо-латеральной поверхности дистальной трети бедренной кости к апоневротической прослойке, разделяющей тазовую и дополнительную части. И тазовая и дополнительная части мышцы продольноволокнистые.
Медиальный сгибатель голени начинается мышечными волокнами у тукана токо от латеральной поверхности каудальной трети лобковой кости, а у пестрогом дятла от латеральной поверхности среднего отдела седалищной кости. Мышечные волокна направлены кранио-дистально. Волокна брюшка в дистальной своей части переходят в широкое сухожилие недифференцированое с окончанием латерального сгибателя голени, которым мышца фиксируется к медиальной поверхности проксимальной трети тибиотарзуса. Мышца продольноволокнистая.

Рис.5. Мышцы коленного сустава тукана токо (медиальная поверхность): 1 – краниальная подвздошно-большеберцовая мышца; 2 – внутренняя бедренно-большеберцовая мышца; 3 – медиальный сгибатель голени.
Лобково-седалищно-бедренная мышца представлена двумя частями - медиальной и латеральной. Латеральная начинается мышечными волокнами от латеральной поверхности дистального края краниальной трети седалищной кости. Волокна проходят внутри брюшка от седалищной кости и медиального апоневроза в кранио-латеральном направлении к каудальной поверхности бедренной кости, где собственно и находится окончание латеральной части.
Медиальная часть начинается мышечными волокнами и небольшим апоневрозом от латеральной поверхности краниальной половины лобковой кости, дистальнее места отхождения латеральной части. Продольноволокнистое брюшко оканчивается мышечными волокнами на каудальной поверхности дистальной половины бедренной кости и недифференцировано с апоневрозом промежуточной порции икроножной мышцы. Обе части продольноволокнистые.
Название мышц |
Вид птиц |
|||
Тукан токо |
Пестрый дятел |
|||
Масса, гр |
% |
Масса, гр |
% |
|
Краниальная подвздошно-большеберцовая мышца |
0,5 |
11,21 |
0,074 |
8,2 |
Латеральная подвздошно-большеберцовая мышца |
- |
- |
0,14 |
15,52 |
Подвздошно-малоберцовая мышца |
0,8 |
17,93 |
0,1 |
11,08 |
Латеральный сгибатель голени |
1 |
22,42 |
0,063 |
6,98 |
Медиальный сгибатель голени |
0,2 |
4,48 |
0,16 |
17,73 |
Средняя бедренно-большеберцовая |
1,5 |
33,63 |
0,18 |
19,92 |
Внутренняя бедренно-большеберцовая |
0,06 |
1,34 |
0,04 |
4,43 |
Лобково-седалищно-бедренная мышца |
0,4 |
8,96 |
0,145 |
16,07 |
Всего |
4,46 |
99,97 |
0,902 |
99,93 |
Данные таблицы свидетельствуют о том, что наиболее развитым сгибателем является латеральный сгибатель голени у тукана токо, и медиальный сгибатель голени у большого пестрого дятла. Наименее развитой, среди сгибателей является внутренняя бедренно-большеберцовая мышца у обоих видов. Среди разгибателей коленного сустава наиболее развитой является средняя бедренно-большеберцовая, а наименее развитой - краниальная подвздошно-большеберцовая мышца соответственно. Также стоит отметить отсутствие латеральной подвздошно-большеберцовой мышцы у тукано токо. Исходя из приведенных в таблице данных можно твердить о том, что её функцию взяла на себя средняя бедренно-большеберцовая мышца.

Анализируя график можно твердить, что мышцы-сгибатели развиты в 1,28 раз больше мышц-разгибателей у большого пестрого дятла и в 1,22 раза у тукана токо. Что объясняется большей необходимостью удержания тазовой конечности в согнутом состоянии у данных видов птиц.
Выводы
- У исследованных нами представителей дятлообразных степень дифференциации мышц коленного сустава обусловлена шагающе-прыгающим типом бипедальной локомоции, а также биоморфологическими особенностями выполнения статических функций во время вертикального удержания тела на стволах деревьев.
- Наличие или отсутствие перистости говорит об необходимости усиления или ослабления функции, которую исполняет каждая конкретная мышца.
- В разы усиливаются мышцы-сгибатели коленного сустава, противодействующие разгибанию тазовой конечности при подвешивании. В связи с этим, происходит компенсаторное ослабление мышц-разгибателей.
Литература
- Зеленков Н. В. Задняя конечность и лазание по вертикальным стволам у дятлов / Н. В. Зеленков, Ф. Я. Дзержинский // Зоол. журн. – 2006. – Т.85. – Вып.3. – С. 395 – 410.
- Зеленков Н. В. Модель эволюции зигодактильной лапы дятлообразных. / Н. В. Зеленков / Тезисы XII Межд. орнит. конф. Северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии». Ставрополь: Изд–во СГУ. – 2006. – С. 219 – 220.
- Зиновьев А. В. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы дятлообразных (Piciformes): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложение / А. В. Зиновьев / Зоол. журнал. – 2008. – Т.87. – №1. – C. 75-82
- Мельник О.П Биоморфология мышц коленного сустава тукана-токо - Ramphastus Toco / О. П. Мельник, В. П. Никитов / Научно-технический бюллетень ГНИКИ вет. преп. и корм. добавок. – Львов. – 2012. – Вып.13. – №3-4.
- Bock W.J. The scansorial foot of woodpeckers, with comments on the evolution of perching and climbing feet in birds / W. J. Bock, W. deW. Miller / Amer. Mus. Novitates. – 1959. – № 1931. – P. 1-45.
- Burt W.H. Adaptive modifications in the woodpeckers / W. H. Burt / Univ. Californ. Publ. Zool. – 1930. – V.32. – P. 455-524.
- Goodge W. R. Anatomical evidence for phylogenetic relationships among woodpeckers / W. R. Goodge / The Auk. – 1972. – V. 89. – P. 65-85.
- Richardson F. Adaptive modifications for tree-trunk foraging in birds / F. Richardson / Univ. Californ. Publ. Zool. – 1942. – V.46. – P. 317-368.
- Rüger A. Funktionell-anatomische Untersuchungen an Spechten / A. Rüger / Z. wiss. Zool. – 1972 – V.184. – P. 63-163.
- Schranke H. Physiologisch-anatomische Studien am Füss der Spechte / H. Schranke / J. Ornith. – 1930. – V.78. – P. 308-327.
- Schranke H. Ueber die Halluxrudimente bei dreizenigen Spechten / H. Schranke / Ornith. Monatsber. – 1931. – V. 39. – P. 33-37.
- Spring L. Climbing and pecking adaptations in some North American woodpeckers / L. Spring / Condor. – 1965. – V.67. – P. 457-488.
- Steinbacher G. Funktionell-anatomische Untersuchungen an Vogelfussen mit Wendezehen und Ruckzehen / G. Steinbacher / J. Ornith. – 1935. – V.83. – P. 214-282.
- Stolpe M. Physiologisch—anatomische Untersuchungen uber die hinteren Extremitat der Vogel // J. Ornithol. – 1932. – V80. – №2. – P. 161-247.
- Vanden Berge J. C. Myologia / J. C. Vanden Berge, G. A. Zweers // Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. Cambridge., Massachusetts., Publ. Nutt. On. Club. – 1993. – N.23. – P. 189-247.